盐沼湿地大型底栖动物次级生产力研究

盐沼湿地是世界上生产力最高的生态系统之一，其初级生产力最高可达3900 g cm-2yr-1，在整个河口生态系统中扮演着重要作用（Mitsch & Gosselink，2008）。盐沼湿地如此高的初级生产力为临近海洋生境输出了大量的营养，为盐沼生境中的大型底栖动物，游泳动物和鸟类提供了充足食物资源，同时维持了整个生态系统的高次级生产力（Riera et al.，2000；Rush et al.，2010）。次级生产力（secondary production）表示单位时间内，各级消费者所形成动物产品的量。次级生产力集合了种群的生长和死亡，是衡量种群适合度（fitness）的重要标尺，不仅反应了种群的一些其他特征（例如，生物量、繁殖、幼体补充、生长率、成活率、寿命和营养级），生物之间的关系（例如，捕食、竞争和促进），同时也反映了环境状况，是最重要的生态系统健康评价指标之一（Dolbeh et al.，2012）。已有统计表明关于次级生产力的研究主要都集中在水生生态系统中的底栖无脊椎动物，但是关于盐沼湿地大型底栖动物群落的次级生产力研究却相对匮乏（Benke，2010；Findlay，2010）。大型底栖动物的次级生产力在热带和亚热带河口能量流动中的重要性经常被强调，但却很少被定量（Pagliosa & Lana，2000）。在盐沼湿地已经开展的大型底栖动物次级生产力研究包括以下几个方面：单一类群（物种）或整个群落次级生产力的估算；次级生产力的空间异质性；定量食物网研究；次级生产力的影响因素。为了定量大型底栖动物在盐沼生态系统中地位，帮助人们深入了解河口生态系统的能量流动，需要人们加大对盐沼湿地大型底栖动物的次级生产力研究。

一、次级生产力估算在盐沼湿地大型底栖动物次级生产力研究中涉及的单一类群包括：环节动物（寡毛类、多毛类），软体动物（腹足类、双壳类），甲壳动物（片脚类、虾类和蟹类）和鱼类（Kuenzler，1961；Cammen，1980；Gillett et al.，2005；Souza et al.，2013）。Chambers & Milne（1975）在Ythan Estuary 盐沼发现多毛类Nereis diversicolor种群的次级生产力为12·78 g dry m-2yr-1。Dias & Sprung（2003）在Rio Formosa盐沼湿地估算出片脚类Orchestia gammarellus种群的次级生产力为1.4 g AFDM m-2yr-1。Wilson & Forrest（2004）在Bull Island盐沼湿地洼地亚生境中估算出腹足类Limapontia depressa种群的次级生产力为233 kj m-2yr-1。Souza et al.（2013）在Minho estuary 盐沼估算出鱼类Platichthys flesus种群的次级生产力为0.037 g wet m-2yr-1。相比于其他类群，在盐沼湿地关于多毛类的次级生产力研究最多，涉及的物种包括：Ampharete acutifrons（Price & Warwick，1980），N. diversicolor（Humphreys，1985），Streptosyllis verrilli（Sardá & Martin，1992），Marenzelleria viridis（Sardá et al.，1995a，b），Loimia medusa （Seitz & Schaffner，1995），Scoloplos armiger（Nithart et al.，1998），N. oligohalina（Pagliosa & Lana，2000），Leitoscoloplos fragilis和Owenia fusiformis（Sardá et al.，2000）。其中关于N. diversicolor种群的次级生产力研究最为丰富，估算发现其次级生产力范围从10.6（Sardá et al.，2000）- 61 dry m-2yr-1（Heip & Herman，1979）。其研究亚生境涉及盐沼植被（Nithart et al.，1998），潮间带潮沟（Gillet & Torresani，2003），盐沼洼地（Heip & Herman，1979）。除了单一类群，也有关于大型底栖动物群落次级生产力的估算研究。Warwick & Price（1975）在盐沼泥滩生境中估算出大型底栖动物的次级生产力为13.311 g AFDM m-2yr-1，其中多毛类Nephtys homberg种群贡献了超过50%的次级生产力。Jackson et al.（1985）在east England的研究发现也多毛类N. diversicolar种群在整个大型底栖动物群落次级生产力中所占的比例更高，超过了80%。Heck et al.（1995）在New England Estuary洼地亚生境中估算出大型底栖动物的次级生产力在7.895 - 13.393 g AFDM m-2yr-1之间。也有研究工作者在中国盐沼湿地开展了相关的研究，例如严娟等（2012）在长江口崇明东滩调查发现大型底栖动物的次级生产力为6.71 g AFDM m-2yr-1；杜永芬等（2012）在福建罗源湾估算出大型底栖动物的次级生产力为8.97 g AFDM m-2yr-1。在已有的盐沼湿地工作中，发现大型底栖动物次级生产力的最高值为57.4 g AFDM m-2yr-1（Wolff & de Wolf，1976）。

二、次级生产力的空间异质性由于盐沼湿地受潮汐影响显著，生境复杂多样，而且已经有研究表明大型底栖动物的次级生产力存在生境异质性。例如Covi & Kneib（1995）在Georgia盐沼湿地发现大型底栖动物的次级生产力在低潮区（low marsh）最低，在植被生境（levee habitat）最高。Sardá et al.（1995）发现大型底栖动物的次级生产力在有机质沙地（sandy organic areas）中最高，泥地（muddy area）中最低。Roth et al.（2008）的调查结果显示在深水区虾类的次级生产力高于浅水区。由于次级生产力存在空间异质性，为了精确估算大型底栖动物的次级生产力已有研究结合了GIS技术，例如Minello et al.（2012）在Galveston Bay盐沼生境，考虑环境的异质性，将次级生产力与GIS方法相结合，精确的估算出整个盐沼生境虾类的次级生产力为228-318 kg/ha。三、定量食物网研究盐沼湿地初级生产者可以分为两部分：维管束植物和藻类，其中维管束植物贡献了其中的绝大部分，而且大部分以碎屑的形式进入河口食物网中。Smalley（1960）发现Orchelimum fidicinium种群的次级生产力为10.8 Kcal m-2yr-1，直接取食了Georgia盐沼湿地中接近1%的互花米草。Cammen（1980）发现在North Carolin，招潮蟹群落消耗了整个湿地1/3的净初级生产力。LaFrance & Ruber（1985）在northern Massachusetts发现片脚类Gammarus mucronatus的次级生产力受藻类（Cladophora）覆盖度的影响显著，并摄食了藻类（Cladophora）5.8%的净初级生产力。Nithart et al.（1998）在Norfolk盐沼湿地的研究表明多毛类N. diversicolor和S. armiger种群共消耗了20%的底栖植物（phytobenthic）。Teal（1962）第一次系统全面得对盐沼生态系统中的能量流动开展了定量研究，是生态系统生态学研究中最为经典的案例之一。该研究发现盐沼生态系统光合作用了36,380 Kcal m-2yr-1的太阳能，其中8295 Kcal m-2yr-1的净初级生产力进入食物网（图1）。净初级生产力中20%来自藻类，80%来自米草，藻类直接被消费者摄食，大部分米草则需要通过细菌的分解转变成碎屑后才能被大型底栖动物利用。整个生态系统中被大型底栖动物利用的净初级生产力为4534 Kcal m-2yr-1，占整个盐沼净初级生产力的55%，剩下的部分通过潮汐进入邻近海域生态系统当中。

图1 乔治亚盐沼湿地中的能量流动（单位：kcal m-2year-2）（引自Teal，1962）四、次级生产力的影响因素 Wong et al.（2011）对河口生态系统不同亚生境中大型底栖动物的次级生产力进行了比较，发现牡蛎礁生境（oyster reef）> 盐沼生境（salt marsh）> 海草生境（seagrass）> 潮间带和潮下带（intertidal flat and subtidal flat）。盐沼湿地中底内大型底栖动物（macroinfauna）的次级生产力高于表型大型底栖动物（epibenthic），而且在人造盐沼湿地中大型底栖动物的次级生产力相对较低（Cammen，1976；Sardá et al.，1995）。Sardá et al.（1998）在Great Sippewissett潮沟生境的受控实验发现捕食者的缺失，增加了大型底栖动物的次级生产力。还有研究发现生境的复杂化会导致大型底栖动物被捕食得几率降低，从而增加次级生产力（Roth et al.，2008）。在潮沟生境中的营养添加实验证明，营养物质的增加同样会促进大型底栖动物次级生产力的增加（Sardá et al.，1992，1996）。Gillett et al.（2005）在South Carolina潮沟发现寡毛类Monopylephorus rubroniveus种群的次级生产力与叶绿素a和孔隙水中氨的含量（pore-water ammonia）正相关，而且流量的增加将会导致该种群次级生产力的降低。