城市湿地是指城市区域之内的海岸与河口、河岸、浅水湖沼、水源保护区、自然和人工池塘以及污水处理厂等具有水陆过度性质的生态系统。在我国，随着经济的快速发展以及城市化进程的推进，城市湿地和城市边缘湿地受破坏日益严重，以致威胁城市生态安全。由此，城市湿地和城市边缘湿地的恢复和保护工作已成为目前湿地研究的热点与焦点。杭州西溪湿地是世界罕见的城市次生湿地，具有很高的生态服务价值。自上世纪80年代以来，随着城市化的推进，该片湿地被大量侵占，面积锐减。为了保护杭州的“城市之肾”，自2003年起杭州市分期启动了西溪湿地生态保护工程建设，在湿地保护工程建设中采取修复和培育池塘和港汊、疏浚清淤、植被复绿等生态恢复措施，并在此基础上进行持续保护。然而，迄今为止对生态保护工程是否改善了湿地生态系统中生物的种间关系、改变了碎屑分解及物质循环速率、改善水生生态环境等的问题的研究非常有限，对西溪湿地保护工程实施后底栖动物群落的现状及其对工程的响应则未见报道。
大型底栖动物是湿地生态系统的重要组成部分之一。其在湿地生态系统物质循环和能量流动中起着重要作用，它可以加速水底碎屑的分解, 促进泥水界面的物质交换和水体的自净。因此, 研究底栖动物的种类组成、群落结构、时空变化以及物种多样性等特征，是评价湿地生态系统组织、功能、状态、健康的重要指标，在湿地生态系统的监测和评价中独具优势。目前我国对湿地大型底栖动物的研究大多集中于湖泊、河流等湿地，对于城市湿地中底栖动物群落结构及其与环境因子间关系的研究工作较为薄弱。
为评估现阶段西溪湿地大型底栖动物群落现状及其对湿地生态保护工程的响应，本研究对西溪湿地不同时期建设的工程区域中的大型底栖动物多样性和群落结构进行调查，揭示湿地综合保护工程中底栖动物群落结构的演变规律及原因，为我国城市湿地的生态学管理、环境保护以及资源的可持续利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究地点概况
西溪湿地位于浙江省杭州市区西部，总面积11.5km
2，是国内第一个国家湿地公园。西溪生态恢复与保护工程于2003年全面开展，分三期进行建设，主要采取修复和培育池塘和港汊、疏浚清淤、植被复绿等生态恢复措施（图1）。
图1 西溪湿地大型底栖动物调查的采样点
1.2 采样点布设与样品采集
本研究共设24个样点（图1），1～8号样点位于西溪湿地I区；9～18号样点位于II区；19～24号样点位于III区。于2009年8月至2010年5月每季度采样一次，分别为8月（夏季）、11月（秋季）、2月（冬季）和5月（春季）。底泥样品的定量采集用1/40m
2改良彼得森采泥器，每个样点重复采样3次，合并为1个样品。
1.3 优势种和多样性分析
采用物种优势度指数（
Y）确定底栖动物的优势种类；采用Margalef物种丰富度指数（
dM）和Shannon-Wiener 指数（
H'）分析西溪湿地大型底栖动物的多样性。
2 结果与分析
2.1 大型底栖动物种类组成和优势种
本研究共采集大型底栖动物45种，隶属3门8纲15科。其中，环节动物和软体动物种类最多，各占总物种数的31.1%；其次为摇蚊幼虫11属11种，占总物种数的24.4%；其它节肢动物种类6种，占总物种数的13.4%（表1）。
表1 西溪湿地大型底栖动物优势度与分布
|
物种
|
优势度指数
|
Ⅰ区
|
Ⅱ区
|
Ⅲ区
|
方差分析
|
|
环节动物
|
|
|
|
|
|
|
|
苏氏尾鳃蚓Branchiura sowerbyi
|
0.019
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
霍甫水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri
|
0.446
|
+++
|
+++
|
+++
|
ns
|
|
|
皮氏管水蚓Aulodrilus pigueti
|
0.003
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
多毛管水蚓Aulodrilus pluriseta
|
0.190
|
+++
|
+++
|
+++
|
0.004
|
|
|
正颤蚓Tubifex tubifex
|
0.001
|
+
|
+
|
+
|
0.025
|
|
|
颤蚓科一种Tubificidae sp.
|
< 0.001
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
费氏拟仙女虫Paranais frici
|
< 0.001
|
+
|
–
|
+
|
ns
|
|
|
普通仙女虫Nais communis
|
0.002
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
参差仙女虫Nais variabilis
|
0.005
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
特城泥盲虫Stephensoniana strivandrana
|
< 0.001
|
+
|
+
|
–
|
ns
|
|
|
瓦式红仙女虫Haemonais waldvogeli
|
< 0.001
|
+
|
+
|
–
|
ns
|
|
|
寡鳃齿吻沙蚕 Nephtys oligobranchia
|
< 0.001
|
+
|
–
|
+
|
ns
|
|
|
石蛭Herpobdella sp.
|
< 0.001
|
+
|
–
|
–
|
ns
|
|
|
扁蛭Glossiphonia sp.
|
< 0.001
|
+
|
+
|
–
|
ns
|
|
软体动物
|
|
|
|
|
|
|
|
河蚬Corbicula fluminea
|
< 0.001
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
河蚌一种Unionidae sp.
|
< 0.001
|
+
|
–
|
–
|
ns
|
|
|
无齿蚌Anodonta sp.
|
< 0.001
|
+
|
–
|
–
|
ns
|
|
|
圆顶珠蚌Unio dongtasiae
|
< 0.001
|
–
|
+
|
–
|
ns
|
|
|
淡水壳菜Limnoperna fortunei
|
< 0.001
|
+
|
–
|
+
|
ns
|
|
|
折叠萝卜螺Radix plicatula
|
< 0.001
|
–
|
+
|
–
|
ns
|
|
|
小土埚Galba pervia
|
< 0.001
|
–
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
大沼螺Parafossarulus eximius
|
0.002
|
+
|
+
|
–
|
< 0.001
|
|
|
纹沼螺Parafossarulus striatulus
|
< 0.001
|
+
|
+
|
–
|
< 0.001
|
|
|
长角涵螺Alocinma longicornis
|
< 0.001
|
+
|
–
|
+
|
0.020
|
|
|
懈豆螺Bithynia misella
|
< 0.001
|
+
|
–
|
–
|
ns
|
|
|
铜锈环棱螺Bellamya aeruginosa
|
0.012
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
梨形环棱螺Bellamya purificata
|
0.020
|
++
|
+
|
+
|
< 0.001
|
|
|
方形环棱螺Bellamya quadrata
|
0.001
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
摇蚊幼虫Chironomidae
|
|
|
|
|
|
|
|
长足摇蚊Tanypus sp.
|
0.001
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
多足摇蚊Polypedilum sp.
|
0.001
|
+
|
–
|
+
|
0.020
|
|
|
裸须摇蚊Propsilocerus sp
|
0.004
|
+
|
++
|
+
|
0.030
|
|
|
直突摇蚊Orthocladiussp.
|
< 0.001
|
–
|
+
|
–
|
ns
|
|
|
羽摇蚊Chironomussp.
|
0.010
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
隐摇蚊Cryptochironomus sp.
|
< 0.001
|
–
|
–
|
+
|
0.046
|
|
|
恩菲摇蚊Einfeldia sp.
|
0.007
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
前突摇蚊Procladius sp.
|
< 0.001
|
+
|
–
|
+
|
ns
|
|
|
小摇蚊Microchironomus sp.
|
< 0.001
|
–
|
–
|
+
|
ns
|
|
|
枝角摇蚊Cladopelma sp.
|
< 0.001
|
+
|
–
|
+
|
ns
|
|
|
二叉摇蚊Dicrotendipes sp.
|
< 0.001
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
其他
|
|
|
|
|
|
|
|
蠓科一种Ceratopogonidae sp.
|
< 0.001
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
蛹 pupa
|
< 0.001
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
蜉蝣目一种Ephemerida sp.
|
< 0.001
|
+
|
–
|
–
|
ns
|
|
|
蜻蜓幼体 larval dragonfly
|
< 0.001
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
米虾属Caridina sp.
|
< 0.001
|
+
|
+
|
+
|
ns
|
|
|
栉水虱Asellusa quaticus
|
< 0.001
|
+
|
–
|
–
|
ns
|
+++表示平均密度 ≥ 均100 ind./m
2; ++ 表示50 ind./m
2 ≤ 平均密度< 100 ind./m
2; +表示平均密度 < 50 ind./m
2; –表示未出现；ns表示该物种数量在三个区域间不存在显著差异
以优势度指数
YAulodrilus pluriseta）（YBellamya purificata）（Y = 0.020）（表1），其中霍甫水丝蚓的丰度在地点间差异不显著，而多毛管水蚓和梨形环棱螺地点间差异显著。 = 0.190）和梨形环棱螺（> 0.02为判别标准，西溪湿地大型底栖动物优势种为霍甫水丝蚓（
Limnodrilus hoffmeisteri）（
Y = 0.446）、多毛管水蚓（
2.2 大型底栖动物密度和生物量
西溪湿地大型底栖动物的年平均密度为1145.90ind./m
2，以环节动物具绝对优势，占总密度的81.08%，其次为摇蚊幼虫和软体动物，分别占9.04%和8.91%，其他类群所占比例较小。双因子方差分析结果显示，西溪湿地大型底栖动物总密度在三个区域及四个采样季节间均不存在显著差异，但环节动物密度和软体动物密度在各区域的差异显著，环节动物和摇蚊幼虫的季节变异明显（表2）。
表2 西溪湿地各类群大型底栖动物密度（ind./m2）及其双因子方差分析
|
样区
|
季节
|
环节动物
|
软体动物
|
摇蚊幼虫
|
其他
|
总计
|
|
Ⅰ区
|
春季
|
1042.5±359.4
|
182.5±49.6
|
147.5±46.0
|
|
1372.5±345.4
|
|
夏季
|
667.5±139.8
|
115.0±35.8
|
92.5±41.2
|
2.50±2.50
|
877.5±138.5
|
|
秋季
|
582.5±182.7
|
177.5±62.2
|
37.5±22.5
|
17.5±9.6
|
815.0±195.6
|
|
冬季
|
430.0±116.3
|
290.0±95.7
|
112.5±55.2
|
30.0±12.5
|
862.5±174.1
|
|
Ⅱ区
|
春季
|
1346.0±257.2
|
72.0±22.4
|
58.0±22.6
|
8.0±6.1
|
1484.0±247.7
|
|
夏季
|
762.2±159.8
|
77.8 ±31.2
|
35.6±13.2
|
11.1±5.9
|
886.7 ±175.9
|
|
秋季
|
1212.0±302.2
|
58.0±23.6
|
78.0±30.3
|
20.0±9.4
|
1368.0±309.5
|
|
冬季
|
466.0±89.8
|
38.0±11.3
|
380.0±106.9
|
14.0±6.0
|
898.0±134.6
|
|
Ⅲ区
|
春季
|
1283.3±341.7
|
93.3±37.5
|
206.7±131.1
|
|
1583.3±355.1
|
|
夏季
|
1896.7±357.4
|
73.3±30.4
|
66.7±31.7
|
6.7±4.2
|
2043.3±339.6
|
|
秋季
|
1043.3±474.5
|
23.3±15.9
|
6.7±4.2
|
10.0±6.8
|
1083.3±478.4
|
|
冬季
|
573.3±193.4
|
36.7±12.0
|
33.3±13.3
|
16.7±9.6
|
660.0±192.8
|
|
双因子方差分析（P值）
|
|
样区(df=2)
|
0.032
|
< 0.001
|
0.323
|
0.660
|
0.192
|
|
季节 (df=3)
|
0.006
|
0.646
|
0.018
|
0.018
|
0.019
|
|
样区×季节 (df=6)
|
0.128
|
0.174
|
0.001
|
0.631
|
0.094
|
加粗表示存在差异显著（
P < 0.05）
西溪湿地大型底栖动物年平均生物量为237.67g/m
2，年均生物量以软体动物占据绝对优势，占总生物量的98.36%，其次为环节动物和摇蚊幼虫，为1.29%和0.18%。双因子方差分析结果显示（表3），西溪湿地大型底栖动物总生物量在三个区域间存在显著差异，I区的生物量显著高于II区和III区。环节动物、软体动物和摇蚊幼虫三大类群的生物量在三个区域间差异也均显著，其中环节动物和摇蚊幼虫生物量的季节变异大，且季节与地点间存在交互作用（表3）。软体动物生物量仅受采样区域的影响，I区的软体动物生物量显著大于II区和III区。
表3 西溪湿地大型大型底栖动物各类群生物量（g/m2）以及双因子方差分析
|
样区
|
季节
|
环节动物
|
软体动物
|
摇蚊幼虫
|
其他
|
合计
|
|
Ⅰ区
|
春季
|
0.96±0.24
|
189.4±51.4
|
0.14±0.05
|
|
190.5±51.3
|
|
夏季
|
0.66±0.22
|
148.8±51.5
|
0.06±0.04
|
0.16±0.16
|
149.7±51.5
|
|
秋季
|
17.81±4.59
|
1395.7±839.1
|
0.88±0.37
|
1.44±1.00
|
1415.8±841.3
|
|
冬季
|
1.10±0.27
|
289.8±91.0
|
0.30±0.24
|
0.68±0.58
|
291.9±91.1
|
|
Ⅱ区
|
春季
|
1.01±0.19
|
101.8±34.7
|
0.24±0.13
|
0.01±0.01
|
103.1±34.6
|
|
夏季
|
0.25±0.03
|
92.0±32.1
|
0.08±0.04
|
0.89±0.59
|
93.2±32.1
|
|
秋季
|
1.35±0.36
|
142.2±45.2
|
0.12±0.05
|
0.25±0.13
|
143.9±45.2
|
|
冬季
|
0.89±0.23
|
89.6±27.7
|
2.67±0.85
|
0.50±0.33
|
93.7±27.8
|
|
Ⅲ区
|
春季
|
1.01±0.29
|
158.1±64.4
|
0.45±0.31
|
|
159.6±64.1
|
|
夏季
|
1.08±0.26
|
93.1±53.4
|
0.03±0.02
|
0.10±0.06
|
94.3±53.5
|
|
秋季
|
0.84±0.36
|
35.0±30.7
|
0.01±0.00
|
0.17±0.17
|
36.0±30.9
|
|
冬季
|
9.65±8.72
|
48.9±30.2
|
0.12±0.11
|
0.52±0.52
|
59.2±28.3
|
|
双因子方差分析（P值）
|
|
|
|
|
|
|
样区(df=2)
|
0.024
|
0.030
|
0.038
|
0.525
|
0.029
|
|
季节 (df=3)
|
0.007
|
0.152
|
0.008
|
0.304
|
0.145
|
|
样区 × 季节 (df=6)
|
0.000
|
0.081
|
0.000
|
0.430
|
0.073
|
加粗表示存在差异显著（
P < 0.05）
2.3 大型底栖动物群落结构和稳定性
大型底栖动物群落的双因子交叉相似性分析（表4）显示区域（
R = 0.205，
P = 0.001）和季节（
R = 0.185，
P = 0.001）均对大型底栖动物群落结构存在极显著影响。通过SIMPER分析得到造成各区域各季节大型底栖动物群落结构差异的主要贡献物种。结果显示，多毛管水蚓、梨形环棱螺、苏氏尾鳃蚓和羽摇蚊是导致区域间大型底栖动物群落结构差异的主要贡献物种，而导致季节间差异的物种也主要为多毛管水蚓、梨形环棱螺。
